(биологическое)
у животных и человека Д. - одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности перемещение с места на место, захват пищи и др. Д. осуществляются при помощи специальных органов, строение которых своеобразно у разных животных и зависит от типа их локомоции (См.
Локомоция) и условий окружающей среды (наземная, водная, воздушная). Это могут быть ложноножки (медленное перетекание протоплазмы - амёбоидное Д.), реснички и жгутики (ресничное и жгутиковое Д.), специальные придатки тела, с помощью которых животные цепляются за неровности субстрата (щетинки, чешуйки, щитки) или прикрепляются к нему (присоски). Наиболее распространённая конструкция органов Д. -
Конечности, представляющие систему рычагов, приводимую в Д. сокращениями мышц. Некоторые водные животные (губки, кораллы и др.), ведущие неподвижный образ жизни, используют реснички и жгутики для того, чтобы приводить в Д. окружающую их среду, доставляющую им пищу.
Перемещения животных могут осуществляться путём:
1) Д. по субстрату, т. е. по твёрдой или жидкой опоре (
Ходьба, бег, прыжки, ползание, скольжение);
2) свободного Д. в воде - плавания (См.
Плавание)
;
3)
свободного Д. в воздухе - летания (См.
Летание)
.
Во всех случаях Д. - результат взаимодействия внешних по отношению к организму сил (сила тяжести, сопротивление среды) и внутренних сил (напряжение мышц, сокращение миофибрилл, Д. протоплазмы). Целенаправленные Д. возможны лишь при согласованной работе значительного числа мышц, координация которых осуществляется нервной системой. Д. в воде и воздухе может быть и пассивным. Так, например, для перемещения на большие расстояния некоторые пауки выпускают паутинки и уносятся воздушными течениями. К пассивному Д. относится и парение, наблюдаемое у птиц, использующих воздушные течения. Некоторые водные животные имеют приспособления, обеспечивающие поддержание их тела во взвешенном состоянии (вакуоли в наружном слое протоплазмы радиолярий, воздушные пузыри в колониях сифонофор и т. п.). Активное Д. в воде осуществляется с помощью специализированных гребных устройств (от волосков и жгутиков до видоизменённых конечностей водяных черепах, птиц, ластоногих), изгибаниями всего тела (большинство рыб, хвостатых земноводных и др.), реактивным способом - выталкиванием воды из полостей тела (медузы, головоногие моллюски и др.). Активное Д. в воздухе - летание - свойственно большинству насекомых, птиц и некоторым млекопитающим (летучие мыши). Передвижение по воздуху т. н. летучих рыб, лягушек, млекопитающих (белки-летяги и др.) - не летание, а удлинённый планирующий прыжок, осуществляемый при помощи таких поддерживающих приспособлений, как удлинённые грудные плавники, межпальцевые перепонки ног, складки кожи и др.
В процессе исторического развития животных типы Д. изменялись и усложнялись. Ч. Дарвин показал, что в ходе эволюции путём естественного отбора закреплялись те виды Д. и конструкции аппаратов Д., которые оказались жизненно необходимыми и полезными для вида. Важный этап на этом пути - возникновение жёсткого скелета и поперечнополосатой мускулатуры, появившейся у позвоночных животных. Это повлекло усложнение в строении нервной системы, обеспечило разнообразие Д., расширило жизненные возможности организмов.
Д. человека - наиболее важный способ его взаимодействия с окружающей средой и активного воздействия на неё - отличаются большим разнообразием: Д., связанные с вегетативными функциями, локомоции, Д. трудовые, бытовые, спортивные, связанные с речью и письмом. По выражению И. М. Сеченова, "...все внешние проявления мозговой деятельности действительно могут быть сведены на мышечное движение" (Избранные произв., 1953, с. 33). Можно выделить два направления в изучении Д. животных и человека. Первое - выявление биомеханических характеристик опорно-двигательного аппарата, кинематическое и динамическое описание натуральных Д. (см.
Биомеханика)
. Второе - нейрофизиологическое - выясняет закономерности управления Д. со стороны нервной системы. Установлено, что мышцы, осуществляющие Д., рефлекторно управляются импульсами из центральной нервной системы. Основные локомоторные Д., будучи унаследованными (безусловно рефлекторными), развиваются в ходе индивидуального развития (
Онтогенеза) и вследствие постоянных упражнений. Овладение новыми Д. - сложный процесс формирования новых условнорефлекторных связей и их упрочения. При многократных повторениях произвольные Д. выполняются согласованнее, экономичнее и постепенно автоматизируются. Важнейшая роль в регуляции Д. принадлежит сигналам, поступающим в нервную систему от расположенных в мышцах, сухожилиях и суставах проприорецепторов (См.
Проприорецепторы)
, сообщающих о направлении, величине и скорости совершающегося Д., активирующих рефлекторные дуги в разных частях нервной системы, взаимодействие которых и обеспечивает координацию Д. (см.
Двигательный анализатор)
.
В. С. Гурфинкель.
Движения у растений делят на два основных типа: 1) пассивные и 2) активные. Пассивные, или гигроскопические, Д. связаны с изменением содержания воды в коллоидах, составляющих оболочку клетки. У цветковых растений гигроскопические Д. играют большую роль при распространении семян и плодов. У растущей в пустыне Аравии иерихонской розы (См.
Иерихонская роза) в сухом воздухе веточки свёрнуты, а в сыром развёртываются, отрываются от субстрата и переносятся ветром. Плоды ковыля (См.
Ковыль) и
Журавельника
благодаря гигроскопичности зарываются в землю. У жёлтой акации зрелый боб высыхает, две его створки спирально скручиваются, а семена с силой разбрасываются. В основе активных Д. лежат явления раздражимости (См.
Раздражимость) и сократимости белков цитоплазмы растений, а также ростовые процессы. Воспринимая влияния окружающей среды, растения реагируют на них усилением интенсивности обмена, ускорением Д. цитоплазмы, а также ростовыми и др. Д. Воспринятое растением раздражение передаётся по цитоплазматическим тяжам - плазмодесмам, а затем уже происходит ответ растения как целого на раздражение. Слабое раздражение вызывает усиление, сильное - угнетение физиологических процессов в растении. Активные Д. бывают медленные (ростовые) и быстрые (сократительные). К ростовым Д. относятся:
Тропизмы (раздражение действует в одном направлении и происходит односторонний рост, в результате чего возникает изгиб органа - геотропизм, фототропизм, хемотропизм и др.) и
Настии (ответ растения на действие раздражителей, не имеющих определённого направления - термонастии, фотонастии и т.д.). См.
рис. 1-5.
Сократительные Д. часто называют тургорными (см.
Тургор)
. Эти Д. у растений - результат взаимодействия аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) с сократительными белками. Т. о., механизм сократительных Д. растений почти тот же, что и при сокращении мышц человека, Д. слизевика или зооспоры водоросли. К активным сократительным Д. относятся перемещения в пространстве некоторых низших организмов -
Таксисы, вызываемые, как и тропизмы, односторонним раздражением. К таксисам способны снабженные жгутиками бактерии, некоторые водоросли, антерозоиды мхов и папоротников. Многие водоросли (хламидомонады) обнаруживают положительный фототаксис, антерозоиды мхов собираются в капилляры, содержащие слабый раствор сахарозы, а папоротников - раствор яблочной кислоты (хемотаксис). К сократительным движениям, связанным, вероятно, с сокращениями белкового вещества цитоплазмы, относятся и сейсмонастии. Близко к сейсмонастиям стоят автономные Д. Так, у семафорного инд. растения Desmodium gyrans сложный лист состоит из большой пластинки и двух меньших боковых пластинок, которые то опускаются, то поднимаются, как семафор; при неблагоприятных условиях (темнота) эти Д. прекращаются. У биофитума (Biophytum sensitivum) при сильном раздражении листочки складываются, как у мимозы, совершая ряд ритмических сокращений. При этом, по-видимому, происходит распад АТФ и быстрое её восстановление, что и вызывает непрерывные
движения листьев под влиянием раздражителей. Листочки кислицы складываются под влиянием сильного света, темноты, повышенной температуры. К вечеру листочки кислицы складываются, а уже ночью происходит их раскрывание, видимо, после того, как восстановится связь АТФ с сократительными белками. У растений, способных к никтинастическим (Acacia dealbata), сейсмонастическим (Mimosa pudica), а также к автономным Д. (Desmodium gyrans), имеется высокая активность АТФ. У растений, не способных к Д., она незначительна (Desmodium canadensis). Наибольшим содержанием АТФ отличаются те ткани растений, которые связаны с Д. Раньше господствовало мнение, что Д. листьев мимозы связано с потерей тургора и выходом воды в межклетники в сочленениях листа. В. А. Энгельгардт (1957) предполагает участие АТФ в осмотических явлениях, связанных с Д. листьев мимозы, и дегидратацией её клеток в сочленениях.
П. А. Генкель.
Лит.: Дарвин Ч., Способность к движению у растений, Соч., т. 8, М. - Л., 1941; Зенкевич Л. А., Очерки по эволюции двигательного аппарата животных, "Журнал общей биологии", 1944, т. 5, №3: Энгельгардт В. А., Химические основы двигательной функции клеток и тканей, "Вестник АН СССР", 1957, № 11, с. 58; Калмыков К. ф.. Исследования явлений раздражимости растений в русской науке второй половины 19 в., "Тр. института истории естествознания и техники АН СССР", 1960, т. 32, в, 7; Магнус Р., Установка тела, пер. с нем., М. - Л., 1962; Любимова М. Н., К характеристике двигательной системы растений Mimosa pudica, в кн.: Молекулярная биология. Проблемы и перспективы, М., 1964; Поглазов Б. Ф., Структура и функции сократительных белков, М., 1965; Бернштеин Н. А., Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966; Суханов В. Б., Материалы по локомации позвоночных, "Бюллетень Московского общества испытателей природы", 1967, т. 72, в. 2; Александр Р., Биомеханика, пер. с англ., М., 1970.
Рис. 1. Фототропический изгиб проростков овса при одностороннем освещении.
Рис. 2. Геотропический изгиб кончика корня боба, положенного горизонтально, в течение суток.
Рис. 3. Термонастические движения цветков кактуса: слева - на холоде; справа - в тепле.
Рис. 4. Фотонастическое движение соцветий одуванчика: слева - в пасмурную, справа - в ясную погоду.
Рис. 5. Сейсмонастическое движение листьев мимозы. Лист справа опустился после лёгкого удара.